밀 줄기 녹병 저항성 유전자 Sr43은 특이한 단백질 키나아제를 암호화합니다.

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해충과 질병으로부터 빵밀을 보호하기 위해 육종가들은 빵밀 게놈에 200개 이상의 저항성 유전자를 도입하여 밀 유전자 풀에 지정된 저항성 유전자의 수를 거의 두 배로 늘렸습니다1. 이러한 유전자를 분리하면 육종 프로그램의 빠른 추적이 촉진되고 보다 내구성 있는 저항성을 위해 폴리유전자 스택에 통합됩니다. 우리는 야생 풀인 Thinopyrum elongatum2,3의 빵밀에 교배된 줄기 녹병 저항성 유전자 Sr43을 복제했습니다. Sr43은 기능이 알려지지 않은 두 도메인에 융합된 활성 단백질 키나제를 암호화합니다. 트리티세아에 고유한 유전자는 670만년에서 1,160만년 전에 유전자 융합 사건을 통해 발생한 것으로 보입니다. 밀에서 Sr43의 유전자 변형 발현은 줄기 녹병을 유발하는 병원균의 광범위한 분리에 대해 높은 수준의 저항성을 부여하여 저항성 육종 및 공학에서 Sr43의 잠재적 가치를 강조합니다.

전 세계적으로 매년 예상되는 빵밀(Triticum aestivum) 생산량의 약 20%가 해충과 질병으로 인해 손실됩니다4. 질병 저항성을 위한 유전적 변이의 전개는 밀 작물을 보호하기 위한 지속 가능하고 환경 친화적인 방법입니다5. 100년 넘게 육종가들은 밀 유전자 풀에 저항성 유전자를 풍부하게 하기 위해 수많은 교배를 실시해 왔습니다. 특히, 현재 재배된 빵밀에 있는 저항성 유전자 467개 중 200개 이상이 빵밀 유전자 풀 외부에서 유래되었습니다1. 그러나 이러한 종간 저항성 유전자의 배치는 연결 드래그, 즉 연결된 유전자로부터 유해한 대립유전자의 동시 도입에 의해 방해를 받는 경우가 많습니다. 더욱이, 단일 저항성 유전자는 저항성을 파괴하는 병원균 균주의 출현으로 인해 급속히 극복되는 경향이 있습니다6. 개별 저항성 유전자를 클로닝하면 유전적으로 변형된 폴리유전자 스택으로 도입될 수 있으며, 이는 보다 내구성 있는 저항성을 제공할 가능성이 높습니다7.

현재까지 복제된 약 291개의 식물병 저항성 유전자의 대부분은 뉴클레오티드 결합 및 류신 풍부 반복(NLR) 클래스의 세포내 수용체 또는 세포내 키나제를 함유하는 경우 RLK라고 불리는 세포외 막 고정 수용체 ​​유사 단백질(RLP)을 암호화합니다. ) (보충표 1)1,8. 저항 유전자의 새로운 그룹이 최근에 밝혀졌는데, 그 구성원은 하나의 단백질로 융합된 두 개의 단백질 키나제를 암호화합니다. 이러한 직렬 키나제 유전자에는 Rpg1, Yr15, Sr60, Sr62, Pm24, WTK4 및 Rwt4가 포함됩니다(참조 9,10,11,12,13,14,15). 다른 저항성 유전자는 스테로이드 생성 급성 조절 단백질 관련 지질 전달 도메인(Yr36)16, C2 도메인 및 다중막횡단 영역(Pm4)17, 주요 정자 단백질(Snn3)18에 융합된 단백질 키나제를 사용하여 이 구조에 약간의 변형을 제공합니다. NLR(Tsn1, Rpg5 및 Sm1)19,20,21 및 von Willebrand 인자 유형 A 도메인(Lr9)22.

이러한 키나제 융합 단백질을 코딩하는 저항성 유전자는 1,200만 년 전에 발생하고 밀, 호밀(Secale Cereale) 및 보리(Hordeum vulgare)23를 포함하는 풀의 계통군인 Triticeae에 고유한 것으로 보입니다. 그러나 이러한 유전자를 발생시키는 융합 사건은 드물거나 고립된 것이 아니라 다양한 종류의 키나제 사이에서 여러 번 발생하여 다양한 조합을 생성했습니다. 이 게놈 혁신은 ~3억년 된 자낭균/담자균 구분에 걸쳐 계통발생적으로 구별되는 곰팡이 병원체에 대한 저항성을 가져왔습니다.

여기에서 우리는 45년 전 키 큰 밀싹(Thinopyrum elongatum)에서 빵밀로 전달된 줄기 녹병 저항성 유전자 Sr43을 복제했습니다2,3. 우성 저항 유전자 Sr43은 6배체 밀의 염색체 7D에 유전자이입되었습니다(그림 1a, b). 우리는 Sr43 유전자이입 계열의 곡물을 에틸 메탄설포네이트(EMS)로 돌연변이시키고 Puccinia graminis f에 대한 감수성에 대해 2,244개의 생존 M2 계열을 선별했습니다. sp. 트리티시(Pgt). 우리는 줄기녹병 감수성에 대해 분리된 23개 과를 식별했으며, 그 중 자손 테스트(보충 표 2)와 유전자형 분석(보충 그림 1~11)을 통해 10개의 독립적인 돌연변이를 확인했습니다.